Origine des canidés

Les canidés sont des mammifères caractérisés par des canines pointues, une dentition adaptée à un régime omnivore et un squelette taillé pour la locomotion digitigrade. Ils appartiennent à l’ordre des carnivores dont le développement date du début de l’ère tertiaire, dans les niches écologiques désertées par les grands reptiles, eux-mêmes disparus à la fin du secondaire. Ils ont commencé à évoluer et à se diversifier à cette époque sur le continent nord-américain avec l’apparition d’une famille de carnivores ressemblant à notre actuelle belette : les miacidés.

Cette famille prospérait sur ce continent il y a 40 millions d’années et comprenait 42 genres différents alors qu’elle n’en compte plus que 16 de nos jours. La famille des canidés actuels comprend trois sous-familles : les cuoninés (lycaon), les otocyoninés (otocyon d’Afrique du Sud) et les caninés (chien, loup, renard, chacal, coyote).

Évolution des canidés

Les canidés ont remplacé progressivement les miacidés avec l’apparition du genre hesperocyon, très répandu il y a environ 35 millions d’années. Leur crâne et leurs doigts présentaient déjà des analogies ostéologiques et dentaires avec ceux des loups, des chiens et des renards actuels pour pouvoir être à l’origine de ces lignées. Le miocène voit l’apparition du genre phlaocyon qui devait ressembler à un raton laveur mais surtout du genre Mesocyon dont la formule dentaire était comparable à celle de notre chien actuel. Le profil des canidés évolue alors progressivement avec les genres Cynodesmus (ressemblant au coyote), puis Tomarctus et Leptocyon pour s’approcher de plus en plus de notre loup actuel ou même du chien de type Spitz grâce à la réduction et l’enroulement de la queue, l’allongement des membres et de leurs extrémités – notamment avec la réduction du doigt appelé pouce – qui traduisent une adaptation à la course.

Apparition du genre Canis

Les canidés du genre Canis n’apparaissent qu’à la fin du tertiaire pour gagner l’Europe à l’éocène supérieur par le détroit de Béring d’alors, mais dont ils semblent disparaître à l’oligocène inférieur au profit des ursidés. Le miocène supérieur les voit revenir avec l’immigration, toujours en provenance d’Amérique du Nord, de Canis lepophagus qui ressemblait déjà au chien actuel bien que sa taille soit plus proche de celle du coyote.

Ces canidés essaiment alors progressivement vers l’Asie puis vers l’Afrique, au pliocène. Paradoxalement, ils ne semblent avoir conquis l’Amérique du Sud que bien plus tard, au pléistocène inférieur. Enfin, c’est vraisemblablement l’homme qui est à l’origine de leur introduction sur le continent australien, il y a environ 500 000 ans, au pléistocène supérieur, mais rien ne prouve qu’ils soient à l’origine des dingos, ces chiens sauvages qui peuplent actuellement ce continent et qui ont été, il y a seulement 15 000 à 20 000 ans, importés par l’homme.

L’ancêtre du loup, du chacal et du coyote

Canis etruscus, le chien étrusque, datant d’environ 1 à 2 millions d’années est actuellement considéré, malgré sa plus petite taille, comme l’ancêtre du loup en Europe, alors que Canis cypio qui peuplait les Pyrénées, il y a 8 millions d’années, semble avoir été à l’origine du chacal et du coyote actuels.

Les sites archéologiques d’Europe et de Chine

On distingue dans les sites archéologiques d’Europe plusieurs sortes de chiens : les plus grands seraient issus des grands loups du Nord (ils avaient la taille au garrot des actuels Dogues allemands) et auraient donné naissance aux chiens nordiques et aux grands chiens de berger. Les plus petits, morphologiquement proches des dingos sauvages actuels, trouveraient leurs origines chez les loups, plus petits, de l’Inde ou du Moyen-Orient.

Le loup à l’origine du chien ?

Les plus anciens squelettes de chiens découverts datent d’environ 30 000 ans après l’apparition de l’homme de Cro-Magnon (Homo sapiens sapiens). Ils ont toujours été exhumés en association avec des restes d’ossements humains et c’est la raison pour laquelle ils ont mérité, par la suite, l’appellation de Canis familiaris (-10 000 ans). Il apparaît logique de penser que le chien domestique descend d’un canidé sauvage préexistant. Parmi ces ascendants potentiels figurent le loup (Canis lupus), le chacal (Canis aureus) et le coyote (Canis latrans).

La preuve par la génétique

Par ailleurs, c’est en Chine que les plus anciens vestiges de chiens ont été découverts alors que ni chacal, ni coyote n’ont jamais été identifiés dans ces contrées. C’est en Chine également que furent authentifiées les premières associations entre l’homme et une variété de loup de petite taille (Canis lupus variabilis) qui remonte à 150 000 ans. La coexistence de ces deux espèces, à un stade précoce de leur évolution, semble corroborer la théorie du loup ancêtre du chien.

Un lieu commun très répandu consiste alors à affirmer que le chien descend directement du loup. Les récentes avancées de la génétique, et en particulier le séquençage du génome canin, montrent que les choses ne sont sans doute pas aussi simples qu’il n’y paraissait. Certes, les gènes du loup et ceux du chien diffèrent seulement pour environ 0,2% d’entre eux (contre 1% entre le génome du chimpanzé et celui de l’homme). Ces découvertes récentes ont permis d’inclure d’autres espèces de canidés sauvages, même minoritaires comme le dingo ou le coyote, dans l’arbre généalogique du chien.

Cette hypothèse a été renforcée récemment par plusieurs découvertes, notamment : l’apparition de certaines races de chiens nordiques directement issues du loup ; le résultat de travaux génétiques comparant l’ADN mitochondrial de ces espèces, révélant une similitude supérieure à 99,8% entre chien et loup alors qu’elle ne dépasse pas 96% entre le chien et le coyote ; l’existence de plus de 45 sous-espèces de loups qui pourraient être à l’origine de la diversité raciale observée chez les chiens ; la similitude et la compréhension réciproque du langage postural et vocal entre ces deux espèces.

Ressemblances entre chien et loup : une analyse difficile

Ces ressemblances entre chiens et loups compliquent la tâche des paléozoologistes pour faire une distinction précise entre des vestiges de loup et de chien lorsque ceux-ci sont incomplets ou lorsque le contexte archéologique rend la cohabitation peu vraisemblable. En effet, le chien primitif ne se différencie de son ancêtre que par quelques points de détail peu fiables, comme la longueur du chanfrein, l’angulation du stop ou encore la distance entre les carnassières et les tuberculeuses supérieures.

De plus, le nombre de canidés ayant été des prédateurs était certainement beaucoup plus faible que celui de leurs proies, ce qui diminue d’autant les chances de découverte de leurs fossiles. Toutes ces difficultés, auxquelles s’ajoutent les possibilités d’hybridation chien-loup, permettent de comprendre pourquoi de nombreux maillons sur les origines du chien restent encore à découvrir et notamment les formes de transition entre Canis lupus variabilis et Canis familiaris qui autoriseront peut-être un jour à trancher entre les différentes théories. Notons toutefois que la théorie “diffusionniste”, qui attribue aux migrations humaines la responsabilité des adaptations du chien primitif, n’exclut pas la théorie “évolutionniste” qui soutient que les variétés de chiens proviennent des différents centres de domestication du loup.

La bataille des théories

De nombreuses théories fondées sur des analogies ostéologiques et dentaires se sont longtemps affrontées pour attribuer à l’une ou l’autre de ces espèces que sont le loup, le chacal et le coyote la qualité d’ancêtre du chien. D’autres ont avancé l’hypothèse selon laquelle des races de chiens aussi différentes que le Chow-Chow ou le Lévrier pourraient descendre d’espèces différentes du même genre Canis.

Fiennes, en 1968, attribuait même aux quatre sous-espèces distinctes de loups (loup européen, loup chinois, loup indien et loup nord-américain) l’origine des quatre grands groupes de races de chiens actuels. Certains enfin ont supposé que des croisements entre ces espèces pouvaient être à l’origine de l’espèce canine, arguant du fait que les accouplements loup-coyote, loup-chacal ou encore chacal-coyote sont féconds et peuvent donner naissance à des hybrides fertiles possédant tous 39 paires de chromosomes. Cette dernière théorie de l’hybridation semble maintenant infirmée par la connaissance des barrières écologiques qui séparaient ces différentes espèces à l’époque de l’apparition du chien et qui rendaient notamment impossibles les rencontres entre coyotes et chacals. Les loups, quant à eux, étaient omniprésents, mais les différences de comportement et de taille avec les deux autres espèces rendaient les accouplements interspécifiques hautement improbables, ce qui réfutait, entre autres, l’hypothèse attribuant la “paternité” du chien à une hybridation entre le chacal (Canis aureus) et le loup gris (Canis lupus).

La domestication du loup

La découverte d’empreintes et d’ossements de loups dans les territoires occupés par l’homme en Europe remonte à 40 000 ans bien que leur réelle utilisation ne soit pas encore authentifiée par l’Homo sapiens sur les fresques préhistoriques.

Se faire l’allié du loup

À cette époque, l’homme n’était pas encore sédentaire et se nourrissait des produits de sa chasse dont il suivait les migrations. Les changements climatiques – fin d’une période glaciaire et réchauffement brutal de l’atmosphère – qui se sont opérés, il y a environ 10 000 ans lors du passage du pléistocène à l’holocène, ont conduit au remplacement des toundras par des forêts et, par voie de conséquence, à la raréfaction des mammouths et des bisons au profit des cerfs et des sangliers. Cette diminution du gibier traditionnel a poussé les hommes à inventer de nouvelles armes et à adapter leurs techniques de chasse. Ils se trouvèrent alors en concurrence avec les loups qui se nourrissaient du même gibier et utilisaient les mêmes méthodes de chasse en meute faisant appel à des “rabatteurs”.

L’homme a dû alors tout naturellement tenter de faire du loup son allié pour la chasse en cherchant, pour la première fois, à apprivoiser un animal bien avant de se sédentariser lui-même et d’élever son bétail. Ainsi, le chien primitif était indiscutablement un chien de chasse et non un chien de berger.

Pour Ray Coppinger (biologiste de l’évolution travaillant aux États-Unis et bien connu pour ses travaux sur le chien d’utilité), certains loups acceptèrent de se rapprocher de l’homme afin d’en tirer de la nourriture, et firent ainsi passer ce nouveau trait comportemental à leur progéniture. D’autres scientifiques combattent cette théorie, pensant que de par le monde les hommes préhistoriques ont patiemment sélectionné les loups les plus dociles au sein “d’élevages”, aboutissant au fil des générations à un animal qui, dans sa quête affective, était toujours plus joueur et plus soumis à l’homme.

De l’apprivoisement du loup à sa domestication

La domestication du loup accompagne donc le passage de l’homme de la période de “prédation” à la période de “production”. Elle a certainement débuté par l’apprivoisement de quelques individus. Même si ce travail d’apprivoisement doit être repris à la base à la mort de chaque individu, il ne constitue pas moins la première étape indispensable pour conduire à la domestication d’une espèce incluant, dans une deuxième étape, la maîtrise de sa reproduction.

La domestication du loup a sans doute commencé en Orient, mais ne s’est pas réalisée en un seul lieu, ni du jour au lendemain, si l’on se réfère aux nombreux centres de domestication découverts dans les sites archéologiques.

Plusieurs tentatives ont dû être conduites en différents points du globe sur de jeunes louveteaux issus de plusieurs groupes et mener à une imprégnation irréversible à l’homme, pendant leur période néonatale, puis au rejet des congénères qui caractérisent la réussite de la domestication. Ce succès a sans doute été favorisé par l’aptitude naturelle des louveteaux à se soumettre aux règles hiérarchiques d’une meute. Même si quelques louveteaux femelles devenus adultes ont pu, de temps à autre, êtres fécondés par des loups sauvages, les produits de ces accouplements, élevés à proximité de l’homme, ont subi également cette imprégnation interspécifique, limitant les possibilités de retour à l’état sauvage.

Du loup vers le chien

Comme dans toute domestication, l’asservissement du loup s’est accompagné de plusieurs modifications morphologiques et comportementales en fonction de notre propre évolution. Ainsi, les changements observés sur les squelettes témoignent d’une sorte de régression juvénile, appelée “pédomorphose”, comme si ces animaux, devenus adultes, avaient gardé, au fil des générations, des caractéristiques et certains comportements immatures : réduction de la taille, raccourcissement du chanfrein, accusation du stop, aboiements, gémissements, attitudes ludiques…qui font dire à certains archéozoologues que le chien est un animal en voie de spéciation, resté au stade de l’adolescence et dont la survie dépend étroitement de l’homme.

Paradoxalement, ce phénomène s’accompagne d’une réduction de la période de croissance, aboutissant à un avancement de la période pubertaire et autorisant ainsi un accès à la reproduction plus précoce, ce qui expliquerait pourquoi, de nos jours, la puberté est plus précoce chez les races de chiens de petite taille que chez les grandes races et, dans tous les cas, plus précoce que celle des loups (environ deux ans). Parallèlement, la dentition s’adapte à un régime plus omnivore que carnassier, les chiens domestiques ayant pu se “contenter” des reliefs alimentaires des hommes sans avoir à chasser leur pitance.

Cette sorte de “dégénérescence” qui accompagne la domestication se rencontre également chez la plupart des espèces comme l’espèce porcine (raccourcissement du groin), ou même chez les renards d’élevage qui peuvent adopter, en une vingtaine de générations seulement, un comportement de petits chiens. La relation domestique semble donc aller à l’encontre de l’évolution naturelle – à moins de considérer l’homme comme une partie intégrante de la nature pour s’apparenter à une technique de sélection.

Le cas des chiens sauvages

L’examen de la faune sauvage laisse apparaître au moins quatre types contemporains de “chiens sauvages” :

• le dingo, seul mammifère placentaire (à part l’humain) présent en Australie au XVIIIe siècle (arrivée des Européens) ;
• le dhole, chien qui vit en Asie et s’est particulièrement bien adapté aux forêts très denses ;
• le lycaon, chien africain qui vit dans les savanes arborées du sud-sahel et de l’Afrique de l’Est ;
• le chien chanteur de Nouvelle Guinée, chien autochtone qui “chante” mais n’aboie pas.

L’étude de ces chiens sauvages par certains groupes de scientifiques démontre, quant à elle, contrairement à ce qui est évoqué pour le loup, que la notion de docilité n’est pas le résultat d’une immaturité quelconque, mais bien celui d’une forte capacité à s’approprier l’environnement humain. Pour ces auteurs, il en irait de même des chiens errants, dont la population est estimée supérieure à 300 millions d’individus sur terre, lesquels déambulent librement au milieu des hommes, dans les campagnes, les villages et les villes. Dans les pays pauvres, ces chiens aux allures quelconques sont tolérés car ils y font office d’éboueurs, tout autant que de sentinelles donnant l’alerte à l’approche d’une catastrophe naturelle, de fauves ou plus simplement de visiteurs.

Les fouilles archéologiques semblent faire remonter à au moins 12 000 ans les premiers chiens apprivoisés d’Eurasie et du Moyen-Orient. Dans le même temps, il apparaît bien qu’aucun squelette d’une forme de passage “entre loup et chien” n’a été découvert (la grotte du Lazaret, dans le sud de la France, datée à 12 500 ans avant notre ère, offre un crâne de loup disposé à l’entrée de chaque abri). En considérant les différents morphotypes de chiens retrouvés à ce jour (chiens légers de Mésopotamie, molossoïdes d’Europe du Nord), il est donc très possible de pouvoir envisager qu’en des endroits distants et à des périodes distinctes différents types de chiens sauvages qui rôdaient autour des campements humains se soient progressivement accoutumés à l’homme. Dans un tel cadre, ce dernier les aurait domestiqués en adoptant les moins farouches et en exploitant les capacités de socialisation des jeunes.

Les résultats de la sélection par l’homme

Bien que l’on trouve la description de “lévriers” dans la paléontologie égyptienne ou de “molosses” dans l’histoire assyrienne, qui n’étaient en réalité que des sous-espèces de Canis familiaris, des variétés ou des types de clans, l’apparition des races canines telles que nous les connaissons aujourd’hui est un phénomène bien plus récent que la domestication puisqu’elle date de l’Antiquité.

L’influence humaine

La pression de sélection exercée par l’homme peut être considérable quand on sait, par exemple, qu’il a suffi d’un siècle pour obtenir en Argentine, à partir de chevaux standard, des chevaux nains de 40 centimètres au garrot et que la sélection, dans l’espèce canine, peut être encore plus rapide du fait de sa prolificité et de la courte durée de sa gestation.

De l’adaptation de l’espèce canine au fil des civilisations

Hormis quelques races canines, comme le Bichon Maltais dont l’identité raciale a pu être maintenue dans un territoire limité, la plupart des races de chiens sont des produits de la pression de sélection exercée par nos civilisations, action permise par la domestication et l’orientation des accouplements.

Ainsi, contrairement à d’autres espèces non domestiquées, comme les Crocodiliens qui n’ont guère évolué depuis 200 millions d’années, l’espèce canine s’est (ou a été) adaptée en un temps record à tous les climats, civilisations et zones géographiques que nous lui connaissons actuellement : du Husky de Sibérie au Chien nu du Mexique, du Pékinois au Dogue Allemand en passant par le Boxer ou le Teckel, les 400 races actuellement homologuées par la Fédération Cynologique Internationale (FCI) appartiennent toutes, malgré leur diversité, au genre Canis familiaris mais soulignent curieusement l’indépendance des transformations morphologiques de la tête, des membres et de la colonne vertébrale au cours de l’évolution du chien.

Cette diversification a également débuté avec la sédentarisation de l’homme lorsqu’il est passé, au néolithique, du stade de consommateur au stade de producteur. À cette époque, le chien devait sans doute être d’un format moyen et ressembler au “Loulou des tourbières” décrit par Von den Driesch, en Angleterre, c’est-à-dire proche du type Spitz actuel, même si de par le monde coexistaient des types de chiens très différents.

L’apparition de différents types de chiens

Apparus au troisième millénaire avant notre ère en Mésopotamie, se dessinent deux grands types de chiens représentés par les molossoïdes (venant sans doute d’Europe du Nord) chargés de la protection des troupeaux contre les prédateurs (ours et, ironie du sort, son ancêtre le loup !) et le type “lévrier” adapté à la course et aux régions désertiques qui s’avérait un précieux auxiliaire de l’homme pour la chasse.

À côté de ces deux types de base, on trouvait sans doute déjà les types de chiens qui correspondraient actuellement aux principaux groupes répertoriés par la Fédération Cynologique Internationale…

De la présence grandissante du chien auprès de l’homme

Dès l’Antiquité, le chien occupe de nombreuses fonctions et participe à des activités aussi variées que les combats, la production de viande, la traction de traîneaux dans les régions polaires et aux rites sacrés de la mythologie.

Plus tard, l’Empire romain devient le pionnier de l’élevage canin et s’enorgueillit du titre de “patrie des mille chiens”, préfigurant la diversité des variétés de chiens dont les utilisations principales concernaient la compagnie, la garde des fermes et des troupeaux et la chasse.

Il devient dès lors facile d’imaginer comment cette diversification s’est enrichie au fil des siècles en fonction des échanges entre peuplades, des mutations génétiques (probablement à l’origine du nanisme chondrodystrophique des Bassets actuels), des sélections et des éliminations naturelles ou volontaires pour voir apparaître des races hypertypées, comme celle du Bouledogue, chien initialement sélectionné pour combattre les taureaux, ou encore les Pékinois qui tenaient compagnie aux impératrices chinoises.

Chien de chasse et premier standard

Au Moyen Âge, différentes variétés de chiens sont sélectionnées, selon leurs aptitudes aux différentes techniques de chasse. Les Limiers et les Braques sont utilisés pour repérer le gibier sans aboyer, les chiens courants pour fatiguer les cerfs et les chiens d’oiseaux pour lever le gibier à plumes. On y décrit également des chiens aboyeurs pour la poursuite des proies et même les Bassets pour la chasse au terrier. Cependant, même s’il est actuellement impossible d’identifier avec certitude une race à partir d’un squelette, certaines ont sans doute disparu.

La “fixation” des caractères, indissociable de la notion de standard, n’est réellement apparue qu’à partir du XVIe siècle pour les chiens de chasse. Elle s’est poursuivie aux XVIIe et XVIIIe siècles avec un essai sur l’arbre généalogique des races de Buffon et, surtout au XIXe siècle, avec l’essor de la cynophilie consacré par les premières expositions canines de Londres en 1861, puis de Paris en 1863.

On s’applique, dès lors, à créer de nouveaux types morphologiques à partir de races préexistantes et chaque club de race peut retrouver, dans son historique, la date précise de l’exposition qui a officialisé le regroupement au sein d’une “race” des individus qui ne formaient au préalable qu’une “variété”.

Les échecs de la domestication

Les tentatives de domestication qui se sont soldées par des échecs ne sont pas rares au cours de l’histoire de l’homme. Ainsi, les essais de domestication conduits par les anciens Égyptiens sur des hyènes, des gazelles, des félidés sauvages ou des renards n’ont, dans le meilleur des cas, abouti qu’au seul apprivoisement de quelques individus. Plus récemment, les mêmes tentatives menées sur les dingos sauvages ont également échoué. De même, la domestication du chat peut parfois, sous bien des aspects, paraître inachevée…